植物根系可通过与不同微生物建立共生关系，获取其生长所需的关键营养元素，其中丛枝菌根真菌和根瘤菌是与植物共生的两类重要微生物。约在4–5亿年前，植物开始与丛枝菌根真菌建立共生关系，通过在土壤中形成庞大的菌丝网络促进植物对磷的吸收，约80%的陆生植物具备形成菌根共生的能力。在具备菌根共生兼容性的基础上，约 6000万年前豆科植物进一步演化出特异的根瘤共生体系，可与根瘤菌协同将大气氮固定为可利用的氮源，这是其区别于其他植物类群的重要特征。由于这两类共生在信号感知与转导过程中存在内在关联，参与二者的共同基因/功能模块被统称为“共生共享信号通路”（Common Symbiotic Signaling Pathway, CSSP）。
演化学上最令人着迷的谜题之一在于：这两种时间跨度巨大、功能特异的共生关系，在信号的感知与转导过程中却存在着极深的演化渊源和“血脉联系”。主导这两大共生系统的核心基因与调控模块，在植物中被高度浓缩在了一条共生共享信号通路的分子主线上。在共生建立过程中，胞内侵染是共生菌突破宿主细胞屏障，进入细胞内部的关键节点。然而，CSSP类基因如何在豆科植物中介导两类共生微生物的胞内侵染过程，其在非豆科作物中的同源基因是否保留，其功能与调控机制仍缺乏系统解析。进一步而言，这些基因/模块能否在非豆科作物中作为可利用的“遗传底盘”与框架，支撑非豆科固氮工程设计，同样有待深入研究。理解这套共享机制，不仅是解码植物-微生物互作的锁钥，更是未来实现农业绿色革命的理论基石。
北京时间3月6日，中国农业大学生物学院梁鹏博团队在《科学》（Science）发表了题为《纳米微区定位的 Formin 蛋白作为细胞“门控因子”，调控豆科与茄科植物中共生微生物的胞内侵染》（Nanodomain-localized formin gates symbiotic microbial entry in legume and solanaceous plants）的研究论文。该研究揭示了豆科植物蒺藜苜蓿中Formin家族蛋白SYFO2介导的根瘤菌胞内侵染分子机制，以CSSP类基因的共生演化为线索枢纽，进一步发现该机制不仅是豆科植物与根瘤菌共生所必需，也主导着豆科植物和非豆科作物番茄中菌根真菌的胞内侵染进程（图1）。
图1. A 根瘤菌侵染宿主根毛细胞的细胞微丝重塑，B 丛枝菌根侵染宿主的皮层细胞
在豆科植物苜蓿中，SYFO2是根瘤菌侵染根毛、起始侵染线形成的主导因子。接种根瘤菌后，SYFO2在苜蓿根毛细胞膜上呈现为特定的纳米微区（Nanodomain），并与支架蛋白SYMREM1发生物理互作，二者共同驱动蛋白质液-液相分离来形成局部细胞微丝调控枢纽，进而引发细胞膜内陷，最终形成根瘤菌进入宿主细胞的通道—侵染线，该过程中SYFO2的转录水平受根瘤共生特异转录因子NIN调控。SYFO2同时主导菌根真菌在苜蓿根部的胞内侵染，其转录水平在预侵染和早期侵染细胞中被特异激活，其蛋白亚细胞定位在菌丝进入宿主细胞及早期分枝结构处。在非豆科作物番茄中，SYFO2同源基因并未丢失，且调控菌根胞内侵染的功能保守。尽管番茄不能与根瘤菌共生固氮，且NIN基因丢失，但其内源SYFO2基因启动子区仍保留NIN结合位点。在番茄中异源引入苜蓿NIN蛋白，可成功激活番茄内源SYFO2的表达，揭示了根瘤菌早期侵染这一遗传通路框架在非豆科作物中的工程化潜力（图2）。综上，这项研究阐明了植物细胞内细菌与真菌共生建立的共性机制，也为未来增强或设计作物与有益微生物的共生关系提供了新思路。
图2. 根瘤菌、丛枝菌根侵染豆科植物和非豆科作物番茄的保守分子框架及工程化策略
中国农业大学植物抗逆高效全国重点实验室梁鹏博研究员是该论文的通讯作者，德国弗莱堡大学Thomas Ott教授是共同通讯作者，在读博士生乔李锦、孙恒为论文的共同第一作者，唐继萍为第二作者，同时，课题组内在读博士生姚佶林，在读硕士生赵飞扬和参与URP计划的拔尖2.0基地的本科生倪颖也参与了该研究工作。中国农业大学生物学院田长富教授、杨光辉教授，资源与环境学院张林教授，法国图卢兹大学Pierre-Marc Delaux教授，英国剑桥大学Giles Oldroyd教授，德国弗莱堡大学Robert Grosse教授对该研究提供了专业的指导与帮助。中国农业大学生物学院王献兵教授、园艺学院杜敏敏教授，中国科学院分子植物科学卓越创新中心谢芳研究员、Jeremy Murray研究员，中国科学院植物研究所李欣然研究员，英国剑桥大学塞恩斯伯里实验室Katharina Schiessl研究员，美国康奈尔大学博伊斯·汤普森研究所Maria Harrison研究员，中国农业大学植物抗逆高效全国重点实验室显微镜平台刘毅敏老师，清华大学蛋白质研究中心细胞影像平台张彦丽老师为该研究提供了重要的材料支持和技术支撑。该研究得到了国家重点研发计划项目、国家自然科学基金项目、教育部分子设计育种前沿科学中心建设专项、共生固氮工程ENSA项目、拼多多-中国农业大学研究基金及中国农业大学2115人才发展计划等项目的资助。
近年来，梁鹏博研究团队围绕豆科植物—根瘤菌共生固氮及非豆科作物固氮工程化设计前沿方向，持续开展系统深入研究，取得了一系列原创性成果。相关论文发表于 Science、PNAS、Current Biology 等国际主流学术期刊。上述工作不仅推动了豆科作物高效固氮机制的解析与优化，也为非豆科作物固氮工程化设计提供了重要的关键分子靶点与理论支撑。
来源 | 新闻中心
编辑 | 仝蕙荧
责编 | 范晨辉 姜萍萍
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